GASTÉROPODES

GASTÉROPODES

Les Gastéropodes sont des Mollusques qui, en règle générale, possèdent une coquille conique, spirale ou hélicoïdale d’une grande régularité. Leur pied musculeux constitue une sole qui leur permet de ramper ou de se fixer au substratum. La tête est bien constituée (fig. 1). On y observe une bouche, des tentacules et des yeux (situés ou non à l’extrémité des tentacules). Le manteau enveloppe la partie dorsale de l’animal, dont il est séparé par la cavité palléale. Dans cette dernière se trouvent une ou deux branchies (cténidies) et l’extrémité du tube digestif, fléchi de manière que l’anus vienne se placer au-dessus de la tête. La masse viscérale comporte essentiellement l’hépatopancréas, énorme glande digestive (le tortillon de l’escargot).

Aux traits précédents, qui s’éloignent peu de ceux d’un mollusque primitif typique, s’ajoutent deux caractères plus spécialisés: la coquille univalve conique et la radula pharyngienne offrent des variantes infinies en relation avec le degré d’évolution d’une part, le régime nutritionnel d’autre part. L’attache de l’animal à sa coquille dépend de muscles dorsi-ventraux, souvent groupés en une seule masse. Beaucoup de Gastéropodes ont un opercule corné, parfois incrusté de calcaire, sécrété par le pied.

La larve est soit une trochophore (Patella ), soit une véligère. Mollusques anciens, affectés par une flexion puis par une torsion entraînant l’asymétrie anatomique fondamentale chez un grand nombre d’individus, les Gastéropodes se sont adaptés au cours de leur évolution à tous les milieux marins, à la vie pélagique comme à la vie benthonique, ainsi qu’aux eaux douces, à la respiration aérienne et à tous les régimes alimentaires.

Classification

La radula, d’une part, la coquille, d’autre part, sont les principaux éléments de la classification moderne. Mais les grandes séparations sont données par la disposition des organes pairs. En effet, chez tous les Gastéropodes actuels intervient une torsion qui réduit ou fait disparaître la moitié des organes pairs (reins, oreillettes) et provoque le chiasma des axes nerveux. Cette torsion, qui apparaît assez tardivement, induit également la forme hélicoïdale de la coquille. Cependant, un ensemble de Gastéropodes primitifs fossiles, les Bellérophontacés, n’ont pas subi une telle torsion, ainsi qu’en témoigne leur coquille parfaitement symétrique (fig. 2). On se pose même la question de savoir s’il ne faudrait pas les considérer comme un phylum tout à fait à part. Une partie d’entre eux pourrait d’ailleurs être mieux classée au sein des Monoplacophores.

Si l’on observe les Gastéropodes vrais (Eugastéropodes), affectés d’une torsion, la dissymétrie des organes pairs amène à y distinguer des Archæogastéropodes composés:

– de formes multibranchiées , comme sont aujourd’hui les Patellidés et comme furent certains groupes paléozoïques (Orthonychia );

– de formes dibranchiées , comme les Fissurellidés, presque symétriques, les Haliotidés et les Pleurotomariidés. Ces formes ont toutes un cœur à deux oreillettes (on les place pour cette raison dans les Diotocardes) et deux reins. Le bord libre du manteau sécrète la coquille en respectant l’anatomie de la cavité palléale; il est échancré entre les deux branchies, là où est situé le rectum et où est évacuée l’eau usée, après qu’elle a passé sur les cténidies. Cette échancrure du manteau et de la coquille donne naissance à un long sinus; celui-ci est colmaté finalement par la coquille, ce qui donne lieu à une cicatrice rubanée, la bandelette, dont l’emplacement varie avec les genres. Les stries d’accroissement journalier sont symétriques de part et d’autre de cette bandelette;

– de formes monobranchiées , parmi lesquelles s’établissent de multiples subdivisions. Certaines de ces formes, dont le cœur présente deux oreillettes inégales, constituent la division des Diotocardes, qui possèdent une seule branchie; certains auteurs ont pensé que l’autre, devenue vestigiale, donnait naissance à un organe probablement chimiosensible, l’osphradie. Les Diotocardes monobranchiés ont généralement une coquille sécrétée par lamelles (s’orientant comme chez un dibranchié), dont la bandelette serait située au niveau de la suture du tour qui est le plus proche de la base. Chez d’autres monobranchiés, qui n’ont plus qu’une seule oreillette cardiaque et constituent l’ordre des Monotocardes, les lamelles de la coquille sont orientées soit symétriquement par rapport au milieu du tour (Cérithiacés, par exemple), soit comme si la bandelette était localisée au niveau de la suture du tour qui est le plus éloigné de la base, c’est-à-dire le plus près de la pointe (une telle bandelette existe chez les Conidés, par exemple). La cavité branchiale, d’abord assez mal drainée, acquiert finalement chez les monobranchiés un drainage bien meilleur, matérialisé par un siphon palléal d’entrée de l’eau (auquel correspond une gouttière siphonale) et une gouttière pariétale d’expulsion de l’eau usée.

Normalement, la ou les cténidies sont dirigées vers l’avant: ce cas s’observe chez les Gastéropodes de type courant que sont les Prosobranches.

Un groupe relativement homogène de Gastéropodes est pourvu également d’une seule branchie, mais dirigée vers l’arrière: ce sont les Opisthobranches. Parmi ceux-ci, les plus primitifs offrent un système nerveux tordu comme celui des Prosobranches (streptoneures). Chez les autres, le système nerveux est détordu (euthyneures).

Les Opisthobranches montrent une réduction de la coquille. Les uns en possèdent une plus ou moins développée (tectibranches). Certains (la famille des Tamanovalvacés, avec le genre Berthelinia ) ont une coquille bivalve. Les autres en sont dépourvus (nudibranches).

Les Pyramidellidés subissent dans les derniers stades larvaires un bouleversement qui change l’orientation de l’enroulement. Ils sont très proches des tectibranches. Les Nérinéidés ont un test fort épais portant des plis internes qui réduisent considérablement la place des parties molles.

Adaptations diverses

Les Gastéropodes présentent un nombre considérable d’adaptations. L’adaptation à des régimes nutritionnels divers a pour point d’application particulièrement visible la formule radulaire, qui est éminemment variable. Le type primitif, proche de ceux des Monoplacophores et des Chitons, est représenté chez les Patellacés. Il correspond à des herbivores qui sont pourvus d’un grand nombre de dents (rhipidoglosses). C’est pratiquement le régime de tous les Prosobranches archæogastéropodes (diotocardes).

Le régime carnassier est caractérisé par la réduction du nombre des dents et par l’appropriation de leurs formes. Les formes moyennes de ce type sont les Mésogastéropodes (Cérithes) tænioglosses.

Mais les spécialisations plus poussées aboutissent, chez les Néogastéropodes, à la radula rachiglosse (Buccinidés) et à la radula toxoglosse des Conidés, ainsi nommée parce que la dent principale est assortie d’une glande à venin.

Parmi les carnassiers, une place spéciale doit être faite aux Gastéropodes mangeurs de Cnidaires, dont la radula est d’un type assez particulier, bien que les animaux et leurs coquilles appartiennent à des types variés: il s’agit des janthines pélagiques qui se nourrissent de Siphonophores flottants, les vélelles, et des scalaires benthoniques, qui broutent des Cnidaires fixés.

Plusieurs types ont accédé à une vie pélagique. Les janthines sont des Prosobranches carnivores à coquille légère et bleue, qui construisent un nid de bulles flottantes contenant leurs œufs. Mais ce sont les Ptéropodes qui ont le plus de spécialisations pélagiques. Petites formes à coquille droite ou enroulée et dont le pied est divisé en deux lobes formant nageoires, les Ptéropodes sont en fait des Opisthobranches ayant conservé des caractères larvaires (paedogénétiques).

En ce qui concerne la vie aérienne, les Gastéropodes sont l’un des trois groupes ayant acquis une respiration adaptée à ce mode de vie grâce à la vascularisation du plafond de la cavité palléale, qui peut se développer en un véritable poumon. Presque tous les types littoraux, comme les Prosobranches littorines, ont des représentants à double respiration. C’est le cas aussi d’Opisthobranches également littoraux, comme Siphonaria . Mais les Pulmonés sont surtout les types d’eau douce ou purement terrestres comme les planorbes et les limnées (basommatophores, c’est-à-dire dont les yeux sont situés à la base des tentacules), et tels les escargots et les limaces (stylommatophores, c’est-à-dire dont les yeux sont placés à l’extrémité des tentacules). Les Pulmonés sont apparentés aux Opisthobranches. On trouve chez les Gastéropodes des formes de commensalisme, de fixation, d’associations et de parasitisme. Il existe des Gastéropodes vivant aux dépens d’autres organismes, en commensaux de ceux-ci, tels les Capulidés actuels souvent associés à divers Échinodermes et dont les répondants paléozoïques, les Platycératidés, ont été associés de la même façon à des Crinoïdes.

D’autres formes vivent fixées: c’est le cas des vermets, parmi lesquels on trouve les Vermicularia , sortes de turritelles déformées et déroulées par l’état sédentaire au sein de polypiers ou d’éponges. D’autres, comme Magilus (famille des Purpuridés), sont complètement enclavés dans des polypiers massifs, et leur coquille croît en même temps que ceux-ci, formant un long tube qui permet au mollusque d’affleurer.

Le véritable endoparasitisme existe également chez Entoconcha , parasite des Échinodermes.

En outre, divers Gastéropodes d’eau douce sont les hôtes temporaires des larves de Schistosoma qui déterminent les bilharzioses.

Évolution

La parenté entre les Gastéropodes primitifs et les Monoplacophores est flagrante, mais la métamérie de ceux-ci est presque disparue chez ceux-là: les muscles dorsi-ventraux attachant l’animal à sa coquille sont réduits et constituent le muscle «en fer à cheval» des patelles et le muscle columellaire des formes à coquille hélicoïdale.

Les plus anciens Gastéropodes sont de petits cônes à angle assez large et à peine enroulés, par exemple Oelandia (fig. 3) et de petites coquilles hélicoïdales (Pelagiella du Cambrien inférieur). On peut penser que ces formes minuscules étaient encore très proches des larves des Gastéropodes actuels (au stade pourvu d’une coquille). Pendant tout le reste du Cambrien, la grande majorité des Gastéropodes furent des Bellérophontacés, à coquille symétrique, c’est-à-dire ayant subi la flexion et non la torsion.

La torsion apparaît au Trémadoc, époque où s’est produite une véritable explosion de formes. La plupart ont les caractéristiques de Prosobranches Diotocardes dibranchiés et monobranchiés, comparables aux Rhipidoglosses. Pourtant, on a trouvé dans des coquilles de l’Ordovicien des trous ronds semblables à ceux que percent aujourd’hui les Gastéropodes carnassiers. On les attribue à des formes élancées, les Subulitidés, qui auraient donc probablement été des tænioglosses. Il existe des Opisthobranches tectibranches depuis le Carbonifère, ainsi que des Pulmonés d’eau douce.

Alors que jusqu’à la fin de l’ère primaire et au Trias dominent les formes d’herbiers, plusieurs types s’adaptent aux faciès subrécifaux pendant le Jurassique et le Crétacé: les Nérinéidés, par exemple, qui jalonnent la Téthys, parfois associés aux Rudistes.

gastéropodes [ gasterɔpɔd ] n. m. pl.

• 1795; de gastéro- et -pode

♦ Zool. Classe de mollusques qui possèdent une sole de reptation et une masse viscérale généralement enfermée dans une coquille univalve. ⇒ buccin, escargot, 1. limace, limnée, paludine, patelle. — Sing. Un gastéropode. — On dit parfois gastropode(s) .

gastéropodes

n. m. pl. ZOOL Classe de mollusques qui se déplacent par reptation au moyen de leur pied, organe musculeux qui sécrète un mucus abondant.

— Sing. L'escargot est un gastéropode.

gastéropodes [gasteʀɔpɔd] n. m. pl.

ÉTYM. 1795, Cuvier; de gastéro-, et -pode.

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♦ Classe de mollusques caractérisée par un pied aplati en disque charnu servant à la reptation. || La coquille univalve et spiralée (⇒ Spire) des gastéropodes abrite une masse viscérale enroulée suivant une hélice conique. || Appareil dentaire corné, tête et pied rétractiles des gastéropodes. Au sing. || Opercule corné ou calcaire fermant la coquille d'un gastéropode à l'état de rétraction. || Ordres de gastéropodes : opisthobranches, prosobranches (comprenant les hétéropodes), pulmonés. || Principaux gastéropodes : abalone, agathine, buccin, cavoline, escargot, fuseau, haliotide, limace, limnée, littorine, nérite, ombrelle, paludine, pleurobranche, pourpre, testacelle, triton, turbinelle, turbo, turritelle, vermet.

♦ Spécialt. || Un gastéropode. ⇒ Escargot.

0 La sortie du gastéropode de sa coquille, chose très émouvante. Cette entrée si prudente dans le monde, toute progressive et développant peu à peu les forces et les sensibilités tactiles et visuelles, avec des essais et des rétractions. Ce membre unique que produit l'animal, et qui est à la fois acte et substance, sensibilité et motilité si étroitement jointes, et forme aussi.

Valéry, Cahiers, t. II, Pl., p. 774.

REM. La var. gastropode est archaïque.

Encyclopédie Universelle. 2012.